Adenosintrifosfát

Z Multimediaexpo.cz

Nemáte oprávnění „upravit tuto stránku“. Důvod:

Můžete si prohlédnout a zkopírovat zdrojový kód této stránky:

{{Infobox Chemická sloučenina |Název=Adenosintrifosfát |Obrázek=[[Soubor:ATP structure.png|200px|Chemická struktura adenosintrifosfátu]] |Systematický název=[(2R,3S,4R,5R)-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methyl(hydroxy-fosfonooxyfosforyl)hydrogenfosfát |Triviální název=adenosintrifosfát |Funkční vzorec=C₁₀H₈N₄O₂NH₂(OH)₂(PO₃H)₃H |Sumární vzorec=C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃ |Číslo CAS=56-65-5 |InChI=1/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10- 7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27 -29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2, (H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20) /t4-,6-,7-,10-/m1/s1 |SMILES=O=P(O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)OC[C@H]3O [C@@H](n2cnc1c(ncnc12)N)[C@H](O)[C@@H]3O |Molární hmotnost= 507,184 g/mol |pKa=6,5 }} '''Adenosintrifosfát''' ('''ATP''', zkratka z [[angličtina|angl.]] ''adenosine triphosphate'') je důležitý [[nukleotid]]<ref name=vodrazka>{{citace monografie| titul = Biochemie| příjmení=Vodrážka| jméno=Zdeněk| vydavatel=Academia| místo = Praha| rok=2007| isbn = 978-80-200-0600-4}}</ref> (resp. [[nukleosidtrifosfát]]), který se skládá z [[adenosin]]u a trojice [[fosfát]]ů navázané na [[5' uhlík]]u. Je zcela zásadní pro funkci všech známých [[buňka|buněk]].<ref name=alberts>{{citace monografie | příjmení = Alberts| jméno = Bruce , et al.| rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url =}}</ref> Jeho význam spočívá v tom, že při rozkladu ATP na [[adenosindifosfát|ADP]] a P_i dochází k uvolnění značného množství energie. Tato energie se využívá téměř ve všech typech buněčných pochodů, jako je namátkou celá řada [[biosyntéza|biosyntetických]] pochodů, [[vnitrobuněčný transport]] a [[membránový transport]], [[translace|výroba proteinů]] či syntéza [[RNA]]. ATP se z chemického hlediska řadí mezi tzv. 5' [[ribonukleotid]]y, které obsahují cukr [[ribóza|ribózu]] a na 5' místě fosfátové skupiny. Existují i další nukleotidy s podobnou stavbou a funkcí (např. GTP, UTP), žádný však nemá tak všestranné využití jako ATP.<ref name=vodrazka /> Od ATP je tedy vhodné odlišovat vzácnější [[deoxyadenosintrifosfát]] (dATP), jenž patří mezi [[deoxyribonukleotid]]y a představuje v podstatě jeden ze základních stavebních kamenů [[DNA]].<ref name=vodrazka /> == Historie výzkumu == Adenosintrifosfát byl v roce 1929 [[Karl Lohmann|K. Lohmannem]] poprvé izolován z extraktu [[sval]]u.<ref name=vodrazka /><ref>{{citace periodika |příjmení=Lohmann| jméno= K |titul =Über die Pyrophosphatfraktion im Muskel |periodikum =Naturwissenschaften |ročník =17 |číslo =31 |strany =624–5 |měsíc=srpen |rok =1929 |doi=10.1007/BF01506215 |url=http://www.springerlink.com/content/j14381j057n22004/?p=b723410ce93b455583229f1fc3a56f9c&pi=5}}</ref> Až v roce 1941 ale [[Fritz Albert Lipmann]] navrhl, že je ATP hlavní biomolekulou, jež umožňuje krátkodobé uchování a udílení energie v buňkách.<ref>{{citace periodika |příjmení=Lipmann |jméno=F |titul= Metabolic Generation and Utilization of Phosphate Bond Energy|periodikum =Adv. Enzymol. |ročník =1 |strany =99–162 |rok =1941 |issn=0196-7398}}</ref> ATP bylo poprvé uměle připraveno [[Alexander R. Todd|Alexanderem Toddem]] v roce 1948.<ref>{{cite web| url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/illpres/history.html | work=The Nobel Prize in Chemistry 1997| title= History: ATP first discovered in 1929| publisher=Nobel Foundation | accessdate=2010-05-26}}</ref> V roce 1949 ukázal [[Albert Szent-Györgyi]], že svalový stah izolovaných [[myofibrila|myofibril]] může být uměle vyvolán přidáním ATP. O několik let později byla podobným experimentem popsána role ATP v pohybu [[řasinka|řasinek]].<ref name=alberts /> == Struktura a vlastnosti == [[Soubor:ATP-xtal-3D-sticks.png|thumb|left|upright=0.7|3D struktura ATP]] Adenosintrifosfát je nukleotid složený z pětiuhlíkatého cukru [[ribóza|ribózy]], [[adenin]]u navěšeného na 1' uhlíku a trojice fosfátových skupin na 5' uhlíku. Vazba mezi adeninem a ribózou se označuje jako [[Glykosidová vazba|N-glykosidická]]. Fosfátové skupiny jsou připojeny mezi sebou [[anhydridová vazba|anhydridovými vazbami]] a k ribóze tzv. [[fosfodiesterová vazba|fosfodiesterovou vazbou]]. Často se uvádí, že anhydridové vazby mezi fosfáty jsou bohaté na energii či makroergické a znázorňují se vlnovkami: Ade–Rib–''P''~''P''~''P''.<ref name=voet /> To je nicméně zavádějící a vysokoenergetičnost vazby v žádném případě přímo nesouvisí s danou [[vazebná energie|vazebnou energií]]. Na druhou stranu je právě přenos fosfátových skupin spojován s uvolňováním značné energie, a tak je termín „makroergická vazba“ do jisté míry opodstatnitelný.<ref>{{Citace periodika | příjmení = Chance | jméno = B. | příjmení2 = Lees | jméno2 = H. | příjmení3 = Postgate | jméno3 = J. R. | titul = The meaning of "reversed electron flow" and "high energy electron" in biochemistry | periodikum = Nature. | rok = 1972 | číslo = 5363 | ročník = 238 | strany = 330-1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4561837 | issn = 0028-0836}}</ref> Fyzikálně-chemické vlastnosti ATP se podobají vlastnostem jiných nukleotidů. Jedná se o bílou práškovitou látku<ref>{{Citace monografie | vydavatel = John Wiley and Sons | isbn = 9780471735182 | příjmení = Milne | jméno = George W. A. | titul = Gardner's commercially important chemicals: synonyms, trade names, and properties | rok = 2005 | strany= 1178 | url = http://books.google.cz/books?id=oWdc2qcb3QsC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false }}</ref> rozpustnou ve vodě, s několika záporně nabitými skupinami. Absorbuje záření v [[UV záření|ultrafialové]] oblasti kolem 260 [[nanometr|nm]].<ref name=vodrazka /> == Význam == V [[biochemie|biochemii]] je ATP znám jako nejběžnější [[energie|energetické]] oběživo živých systémů (uvnitř [[buňka|buněk]]),<ref name=voet>{{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}}</ref> protože je schopen při svém vzniku do své struktury vratně uschovat relativně velké množství energie, kterou je možno [[exergonický]]m (energii uvolňujícím) rozkladem pohánět jiné, [[endergonický|endergonické]] (energii spotřebovávající) procesy. Je to proto tzv. [[makroergická sloučenina]]. V rámci celé řady biochemických pochodů dochází k tzv. spotřebě ATP, tedy jeho hydrolýze na [[adenosindifosfát|ADP]] + [[fosfát|''P''_i]], případně dokonce na [[adenosinmonofosfát|AMP]] a [[pyrofosfát|''PP''_i]]:<ref name=voet /><ref group=pozn>Přičemž ''P''_i je zkratka pro [[monofosfát]] (PO₄^3-) a ''PP''_i je [[difosfát]] (též pyrofosfát, P₂O₇^2-).</ref> * ATP + H₂O → ADP + ''P''_i * ATP + H₂O → AMP + ''PP''_i Mimobuněčný ATP má funkci i jako [[neurotransmiter]] (viz [[Adenosintrifosfát#Výskyt|kapitola výskyt]]). === Energetika ATP === K reakcím spřaženým se spotřebou (hydrolýzou) ATP patří celá řada fundamentálních chemických procesů probíhajících v buňkách. Bez spřažení s hydrolýzou ATP by tyto reakce probíhaly jen velice pomalu (měly by vysokou hodnotu změny [[Gibbsova energie|Gibbsovy energie]], ΔG). Příkladem je první krok [[glykolýza|glykolýzy]], přeměna [[glukóza|glukózy]] na [[glukóza-6-fosfát]]. Reakce glukózy s anorganickým fosfátem má ΔG&nbsp;=&nbsp;+13,8 ([[Joule|kJ]]/[[mol (jednotka)|mol]]), nicméně s ní spřažená hydrolýza ATP se vyznačuje změnou Gibbsovy energie ΔG&nbsp;=&nbsp;-30,5, a tak je celý sled reakcí energeticky favorizovaný a proběhne.<ref name=voet /> Přesná hodnota ΔG pro hydrolytický rozklad ATP na ADP a ''P''_i je závislá na celé řadě faktorů. Vliv má zejména [[kyselost|pH]], [[molární koncentrace|koncentrace]] [[mocenství|dvojmocných]] [[kov]]ových [[iont]]ů (jež se asociují s [[fosfát]]em) a celková [[iontová síla]] v prostředí. Obvykle se v mnoha reakcích udává standardní změna Gibbsovy energie (ΔG°') -30,5 kJ/mol, ačkoliv v buněčném prostředí je reálnější hodnota -50 kJ/mol.<ref name=voet /> I takto vysoký energetický schodek nemusí pro průběh řady reakcí stačit, nicméně ještě existuje alternativa. Rozklad ATP na AMP a ''PP''_i je doprovázen vyšší hodnotou ΔG: samotná hydrolýza na tyto produkty sice poskytne podobné množství energie, jako hydrolýza na ADP,<ref name=voet /> ale do konečného ΔG se započítává i hydrolýza volného difosfátu (''PP''_i), takže výsledná ΔG°' může činit až 109 kJ/mol.<ref name=alberts /> Co je ve skutečnosti příčinou energetického schodku při hydrolýze ATP na produkty s nižším počtem fosfátů, to je předmětem dohadů. Zřejmě má vliv celá řada faktorů. Fosfátové skupiny v ATP jsou silně záporně [[elektrický náboj|nabité]] a vzájemně se elektrostaticky odpuzují; hydrolýza snižuje velikost těchto sil. Navíc mají fosforečnany silnou tendenci asociovat se s [[rozpouštědlo|rozpouštědlem]] (vodou) – to je mnohem snažší u produktů hydrolýzy. Konečně zřejmě je díky hydrolýze ATP uspokojena poptávka fosfátových skupin po elektronech, které jinak v ATP musí sousední fosfáty sdílet.<ref name=voet /> Nejvyšší význam má zřejmě druhý jmenovaný efekt.<ref>{{citace elektronické monografie| titul=Sandwalk: Why Is ATP an Important Energy Currency in Biochemistry?| url = http://sandwalk.blogspot.com/2008/09/why-is-atp-important-energy-currency-in.html| rok=2008| jméno=Lawrence A.| příjmení=Moran}}</ref> === Role v živých systémech === [[Soubor:Hsp90 ATP pocket.jpg|thumb|Adenosintrifosfát navázaný v kapsovitém místě enzymu [[Hsp90]]; tento [[protein teplotního šoku]] využívá energii z hydrolýzy ATP a jedná se tedy o [[ATPáza|ATPázu]]]] ATP slouží jako substrát pro skupinu [[enzym]]ů zvaných [[kináza|kinázy]]. Tyto enzymy, patřící mezi [[transferáza|transferázy]], přenáší fosfátový zbytek na cílovou molekulu (jako je např. aminokyselinový zbytek v případě [[proteinkináza|proteinkináz]]). ATP může být chápán jako [[kofaktor (biochemie)|kofaktor]], jenž přenáší funkční skupinu atomů (fosfát) a následně se opět regeneruje. Většina kináz rozkládá ATP na ADP a ''P''_i, lze však přenášet i [[difosfát]] (za současného vzniku AMP) a výjimečně [[adenosyl]]ový zbytek za současného uvolnění difosfátu a monofosfátu do prostředí.<ref name=enzymologie /> Reakce katalyzované kinázami jsou obvykle víceméně jednosměrné, protože se při hydrolýze ATP nevratně uvolňuje velké množství volné energie do okolí.<ref name=alberts /><ref group=pozn>V průběhu takové hypotetické enzymatické reakce by musel spontánně vzniknout ATP z ADP a P_i, což je nereálné. Pro průběh opačné reakce, defosforylace, se tedy využívá zcela odlišná třída enzymů, tzv. [[fosfatáza|fosfatázy]].</ref> Jiný princip využívá celá řada [[ligáza|ligáz]]: ty mnohdy hydrolyzují ATP (mají [[ATPáza|ATPázovou]] aktivitu) a uvolněná energie je využita k provedení ligační reakce (typu A&nbsp;+&nbsp;B).<ref name=enzymologie>{{citace monografie| titul = Enzymologie| vydavatel=VŠCHT v Praze| jméno=Zdeněk|příjmení=Vodrážka| jméno2= Pavel| příjmení2=Rausch| jméno3= Jan| příjmení3=Káš| rok=1998}}</ref> ATP je (společně s [[guanosintrifosfát|GTP]], [[cytidintrifosfát|CTP]] a [[uridintrifosfát|UTP]]) jedním ze substrátů pro syntézu [[RNA]] ([[transkripce (DNA)|transkripci]]). V rámci čtyř zmíněných nukleotidů nemá nicméně žádnou výlučnou roli a začleňuje se jako AMP do prodlužujícího se řetězce RNA za současného uvolňování pyrofosfátu do prostředí.<ref name=alberts /> Vazba ATP do vazebného místa enzymů může mít i důležitou regulační funkci. ATP může totiž působit jako [[alosterická regulace|alosterický regulátor]], který je schopný změnit prostorovou strukturu enzymu a například ho aktivovat či naopak deaktivovat. Enzymy jsou někdy nastaveny tak, aby vázaly ATP a hydrolyzovaly ho (ATPázy), což může například udělovat energii k mechanické práci enzymů či ke koordinovanému pohybu [[molekulární motor|molekulárních motorů]] ([[myosin]]).<ref name=alberts /> Dále ATP slouží i jako substrát pro [[adenylátcykláza|adenylátcyklázu]], která vytváří z ATP [[cyklický adenosinmonofosfát]] (cAMP). == Výskyt == Většina ATP v těle mnohobuněčných organismů se vyskytuje vnitrobuněčně, jen zanedbatelné množství ATP se nachází i mimo vlastní buňky v [[mimobuněčný prostor|extracelulárním prostoru]]. Koncentrace ATP v buňkách se liší [[druh (biologie)|druh]] od druhu a v rámci jednoho těla [[tkáň]] od tkáně. Koncentrace ATP v buňkách v některých případech zvláštním způsobem pravidelně kolísá, jindy zase vzrůstá v průběhu dozrávání buněk. Dokonce i v rámci jednoho [[buněčný typ|buněčného typu]] se koncentrace ATP liší při srovnání několika jedinců až dvojnásobně.<ref>{{Citace periodika| issn = 0144-8463| ročník= 22| číslo= 5| strany= 501-511| příjmení = Ataullakhanov| jméno = Fazoil I.| jméno2= Victor M.|příjmení2= Vitvitsky| titul = What Determines the Intracellular ATP Concentration| periodikum = Bioscience Reports| datum = 2002-12-01}}</ref> Zhruba však vnitrobuněčná koncentrace ATP činí 1–10 [[mol (jednotka)|mmol]]/[[litr]] (mM).<ref>{{Citace periodika | příjmení = Beis | jméno = I. | příjmení2 = Newsholme | jméno2 = E. A. | titul = The contents of adenine nucleotides, phosphagens and some glycolytic intermediates in resting muscles from vertebrates and invertebrates | periodikum = Biochem J. | rok = 1975 | číslo = 1 | ročník = 152 | strany = 23-32 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1172435/?tool=pubmed | issn = 0264-6021}}</ref> Méně známou skutečností je to, že ATP se vyskytuje i mimo buňku, například v [[tkáňový mok|tkáňovém moku]] či v [[krev|krvi]]. Ven z buněk se ATP může dostat buď v důsledku poranění (z umírajících buněk), ale mnohdy se to děje i za normálních okolností například pomocí speciálních membránových [[kanál (biologie)|kanálů]] či [[exocytóza|exocytózou]] pomocí [[vezikul|váčků]] např. na [[synaptická štěrbina|synaptické štěrbině]]. V některých tkáních tak může i mimo buňku nabývat koncentrace ATP nanomolárních (nM) či dokonce mikromolárních (µM) koncentrací. Extracelulární ATP má celou řadu funkcí a váže se na [[P1 receptor|P1]] a [[P2 receptor|P2]] [[receptor]]y buněk. V nervové soustavě někdy slouží jako pomocný [[neurotransmiter]] hrající důležitou roli v procesech [[paměť|paměti]], [[učení]] a [[nocireceptor|vnímání bolesti]]. V [[hladká svalovina|hladké svalovině]] ovlivňuje kontrakci, ve [[varlata|varlatech]] má vliv na uvolňování [[testosteron]]u. Dosud byly objeveny desítky fyziologických rolí mimobuněčného ATP.<ref>{{citace monografie| titul = Extracellular ATP as a Regulator of Intracellular Signaling in Thyroid FRTL-5 Cells| url = http://www.doria.fi/bitstream/handle/10024/2397/extracel.pdf?sequence=1| isbn = 952-91-2781-2| místo=Helsinki |rok=2000| jméno=Elina |příjmení=Ekokoski| }}</ref> == Doplňování hladiny ATP == Může-li hydrolýza ATP poskytovat energii pro průběh celé řady reakcí, pak musí existovat i způsob, jak za pomoci ještě energeticky bohatších látek doplňovat zásobu ATP.{{#tag:ref|Jedním ze způsobů je například reakce [[fosfoenolpyruvát]]u s ADP za vzniku ATP a [[pyruvát]]u. Sled dílčích reakcí má celkově exergonický průběh (ΔG = -31,4).<ref name=voet /> Z dalších sloučenin schopných fosforylovat ADP je možné jmenovat [[acylfosfát]]y, [[karbamoylfosfát]], [[1,3-bisfosfoglycerát]], atp.<ref name=vodrazka />|group="pozn"}} ATP musí být neustále regenerováno ve fosforylačních buněčných reakcích, při nichž obvykle dochází k rozkladu energeticky bohatých organických látek. V žádném případě neslouží ATP jako dlouhodobá zásobárna energie „na horší časy“. Kdyby se ATP neustále nedoplňovalo, došly by jeho zásoby v průměrné savčí buňce po jedné či dvou minutách. Každá buňka tedy za sekundu spotřebuje asi 10 milionů (10⁷) molekul ATP, celé [[lidské tělo]] každou minutu rozloží asi 1 [[gram]] ATP.<ref name=alberts /><ref group=pozn>Tzn. buněčný [[pool (biochemie)|pool]] ATP je poměrně malý a [[turnover (biochemie)|turnover]] musí být nutně vysoký.</ref> V extrémních případech samozřejmě potřeba ATP roste. Bylo spočítáno, že svaly [[maraton]]ského běžce [[Chalid Channuči|Channučiho]] za přibližně dvě hodiny běhu spotřebovaly (rozložily) kolem 60 kg ATP, tedy více, než on sám vážil.<ref>{{Citace periodika | ročník = 25 | číslo = 2 | strany = 70-71 | titul = Estimating ATP resynthesis during a marathon run: a method to introduce metabolism | periodikum = Advances in Physiology Education | datum = 2001-06-01 | url = http://advan.physiology.org/content/25/2/70.abstract | příjmení = Dicarlo| jméno = Stephen E.| příjmení2=Collins| jméno2= Heidi L. }}</ref> Příčinou tohoto zdánlivého paradoxu je fakt, že každá molekula ATP byla mnohokrát ve svalech spotřebována na ADP a následně byl ADP opětovně fosforylován na nové ATP. Naopak ve spánku se potřeba ATP (ve srovnání s bděním) někdy až stonásobně snižuje.<ref name=voet /> === Rozklad a biosyntéza === ATP jako takový se obvykle recykluje vždy po své hydrolýze na ADP či AMP. Část těchto nukleotidů nicméně podléhá rozkladu na [[nukleosid]] [[adenosin]], ten se rozkládá na adenin a ribózu. Adenin se rozkládá na [[Kyselina močová|urát]]. Odbourané nukleotidy se samozřejmě musí stále doplňovat, což se děje složitou biosyntetickou cestou, při níž je [[purin]]ový skelet adeninu sestavován ze sedmi různých „dílů“. Nejprve se vytvoří cukerná a fosfátová část molekuly, načež se teprve začne skládat adenin.<ref name=vodrazka /> === Regenerace === [[Soubor:ATPsynthase labelled.png|thumb|[[ATP syntáza]], enzym s ústřední rolí v [[elektronový transportní řetězec|elektronovém transportním řetězci]] a v syntéze ATP v [[mitochondrie|mitochondriích]] a [[plastid]]ech]] Většina ATP se po svém rozkladu na ADP či AMP obvykle znovu regeneruje opětovným dodáním koncových fosfátových skupin. Co se týče AMP, obvykle dochází k reakci AMP + ATP → 2ADP (za katalýzy [[adenylátkináza|adenylylkinázou]]). Hladina ADP by tedy v buňkách postupně vzrůstala, protože ATP se neustále spotřebovává.<ref name=harper>{{citace monografie| titul=Harper's Illustrated Biochemistry| příjmení=Murray| jméno=Robert K.| spoluautoři=Daryl K. Granner, Peter A. Mayes, Victor W. Rodwell| vydavatel=Lange Medical Books/McGraw-Hill; Medical Publishing Division| rok=2003 | isbn=0-07-138901-6}}</ref> Existuje nicméně několik mechanismů, které zajišťují fosforylaci ADP na ATP. V buňkách existuje i negativní [[zpětná vazba]], která zajišťuje, že když je hladina ADP v buňce příliš vysoká, dochází k aktivaci enzymů podílejících se na oxidaci cukrů: to stimuluje regeneraci ATP z ADP.<ref name=alberts /> Jednou z možností je tzv. [[substrátová fosforylace|fosforylace na substrátové úrovni]], která je obvykle součástí raných fází [[metabolismus cukrů|metabolismu cukrů]], nicméně pro některé mikroorganismy představuje jedinou možnost syntézy ATP.<ref name=vodrazka /> V [[glykolýza|glykolýze]] vzniká ATP účinkem [[fosfoglycerátkináza|fosfoglycerátkinázy]] při přeměně [[1,3-bisfosfoglycerát]]u na [[3-fosfoglycerát]] a dále účinkem [[pyruvátkináza|pyruvátkinázy]] při přeměněně [[fosfoenolpyruvát]]u na [[pyruvát]]. V [[Krebsův cyklus|Krebsově cyklu]] přímo ATP zpravidla nevzniká, ale v reakci katalyzované [[sukcinyl-CoA-syntetáza|sukcinyl-CoA-syntetázou]] dochází ke vzniku GTP, jenž může být snadno na ATP převeden: ADP + GTP ⇆ ATP + GDP.<ref name=voet /> Speciální možností je vznik ATP ve svalech přenosem fosfátové skupiny z [[kreatinfosfát]]u (resp. [[argininfosfát]]u) na ADP za vzniku ATP a [[kreatin]]u (resp. [[arginin]]u) – tato reakce vytváří pohotovou zásobu energie v průběhu [[svalový stah|svalové práce]].<ref name=vodrazka /> Tyto všechny jmenované metody však zpravidla nemají takový význam, jako reakce odehrávající se v [[mitochondrie|mitochondriích]] a [[plastid]]ech, případně na [[prokaryota|prokaryotických]] [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatických membránách]].<ref name=voet /> Ve všech případech jde o to nějakým způsobem vytvořit [[protonový gradient]] napříč membránou. Tento gradient protonů podle [[chemiosmotická teorie|chemiosmotické teorie]] vytváří dostatečný zdroj energie pro činnost enzymu [[ATP syntáza|ATP syntázy]], což je molekulární motor umožňující regeneraci ATP z ADP. Způsobů, jak vytvořit protonový gradient, je celá řada a k nejvýznamnějším patří zejména světelná fáze [[fotosyntéza|fotosyntézy]] (a na ni navazující [[fotofosforylace]]), [[dýchací řetězec]] jako součást [[buněčné dýchání|buněčného dýchání]], případně činnost [[bakteriorhodopsin]]u některých [[archebakterie|archebakterií]]. Fotosyntetické pochody se odehrávají v [[chloroplast]]ech, dýchací řetězec probíhá v [[mitochondrie|mitochondriích]] či na buněčné membráně prokaryot. === Literatura === * {{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}} * {{citace monografie| titul = Biochemie| příjmení=Vodrážka| jméno=Zdeněk| vydavatel=Academia| místo = Praha| rok=2007| isbn = 978-80-200-0600-4}} == Poznámky == <references group=pozn /> == Reference == <references /> {{commonscat|Adenosine triphosphate}}{{Nukleové kyseliny}}{{Článek z Wikipedie}} [[Kategorie:ATP| ]] [[Kategorie:Koenzymy]] [[Kategorie:Nukleotidy]] [[Kategorie:Puriny]] [[Kategorie:Buněčné dýchání]]

Návrat na stránku „Adenosintrifosfát“.